TAHAPAN DALAM PROSES GLIKOLISIS

Tahapan dalam proses Glikosis

Kata glikolisis berasal dari bahasa Yunani, glicos yang artinya manis dan lysis yang artinya terurai. Glikolisis adalah jalur dimana glukosa melalui fruktosa 1,6 bifosfat diubah menjadi piruvat dengan menghasilkan 2 mol ATP/ mol glukosa. Glikolisis secara harfiah memiliki arti pemecahan glukosa. Jalur glikolisis ditemukan di dalam sitosol dari sel, mempunyai dua peran; pemecahan monosakarida untuk menghasilkan energi dan menyediakan satuan pembentuk untuk sintesa senyawa yang diperlukan sel seperti gliserol untuk sintesa trigliserida atau lemak. Sebelum glikolisis dapat berlangsung, sebuah sel harus memperoleh glukosa.

Fermentasi adalah proses produksi energi dalam sel dalam keadaan anaerobik (tanpa oksigen). Reaksi dalam fermentasi berbeda-beda tergantung pada jenis gula yang digunakan dan produk yang dihasilkan.

Tahapan glikolisis dapat melalui  4 jalur (pathway), yaitu jalur Embden Meyerhoff Parnas (EMP), jalur Heksosa Monophosphat (HMP), jalur Pentosa Phosphat (PP), dan jalur Entner Doudoroff (ED).

    Jalur EMP (Embden Meyerhoff Parnas)

Jalur EMP disebut juga jalur heksosa bifosfat. Pada jalur ini glukosa dipecah menjadi 2 piruvat. Jalur EMP terdiri atas 3 tahapan penting metabolisme, yaitu:

1.        Tahap I, fosforilasi ganda heksosa

 Dimulai dari fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6-fosfat dengan bantuan enzim heksokinase. Glukosa 6-fosfat diisomerisasi menjadi fruktosa 6-fosfat dengan bantuan fosfoglukoisomerase. Kemudian, fruktosa-6-fosfat difosforilasi menjadi fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan fosfofruktokinase.

2.        Tahap II, pemecahan heksosa bifosfat menjadi 2 triosa fosfat

Dimulai dari pemecahan fruktosa 1,6 bifosfat menjadi glieraldehid 3 fosfat (G3P) dan dihidroksiaseton dengan bantuan aldolase. Dihidroksiaseton fosfat dapat direduksi menjdai gliserol 3-fosfat dengan bantuan gliserol fosfat dehidrogenase atau diisomerisasi menjadi G3P dengan bantuan triosa fosfat isomerase sehingga menghasilkan 2 triosa fosfat (G3P).

3.        Tahap III, defosforilasi triosa bifosfat menjadi energy dan piruvat.

Dimulai dari fosforilasi G3P oleh fosfat anorganik menjadi triosa bifosfat (1,3-difosfogliserat) dengan bantuan G3P dehidrogenase. Proses ini menghasilkan NADH sebagai sumber electron respirasi. 1,3-difosfogliseral didefosforilasi menjadi 3-fosfogliserat dengan bantuan fosfogliserokinase. Gugus fosfat dimutasi dari posisi 3 ke posisi 2, sehingga menghasilkan 2-fosfogliserat dengan bantuan fosfogliserat mutase. Pembentukan ikatan rangkap (dehidrasi) antara atom C no 2 dan no 3, sehingga 2-fosfogliserat menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enolase.

Keseluruhan reaksi pada jalur EMP terdapat beberapa reaksi yang bersifat irreversible (tak dapat balik). Yaitu glukosa menjadi glukosa 6-fosfat, fruktosa 1,6 bifosfat menjadi gliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksiaseton fosfat, dan fosfoenol piruvat menjadi piruvat. Hasil akhir dari jalur EMP adalah 2 piruvat, 2 NADH, dan 2 ATP. Piruvat akan diproses lebih lanjut melalui siklus asam sitrat. Pada jalur ini dihasilkan pula senyawa antara yang menjadi precursor untuk proses biosintesis.

Regulasi Glikolisis

            Ketika ATP dalam jumlah yang rendah, sedangkan ADP tinggi, maka ADP akan memacu aktivitas fosfofruktokinase untuk menghasilkan lebih banyak fruktosa bifosfat. Fruktosa 1,6 bifosfat memacu rute akhir jalur EMP, yaitu mengubah PEP menjadi piruvat. Ketika AMP tinggi, maka AMP akan menghambat proses glukoneogenesis. AMP menghambat aktivitas fruktosa bifosfat fosfotase yang mengubah fruktosa 1,6 bifosfat menjadi fruktosa 6-fosfat. Hal ini bertujuan menjaga agar tidak terjadi glukoneogenesis ketika sel memerlukan energy dalam bentuk ATP.

        Jalur Heksosa Monophosphat (HMP)

Disebut juga jalur fosfoketolase. Ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner yang dipublikasikan pertama kali pada Jornal of Biological Chemistry pada tahun 1952. Jalur ini merupakan jalur alternatif untuk katabolik glukosa menjadi piruvat. Berbeda dengan dengan jalur glikolisis dan pentosa posfat, jalur ini menggunakan enzim 6-phosphogluconate dehydrase dan 2-keto3-deoxyglucosephophate aldolase untuk menghasilkan piruvat dari glukosa.

Selain itu, dalam jalur ini hanya dihasilkan 1 molekul ATP, 1 NADP dan 1 NADPH untuk setiap glukosa yang dirombak. Kebanyakn organisme tidak menggunakan jal jalur ini karena sedikitnya molekul ATP yang dihasilkan. Adapun bakteri yang menggunakan jalur ini seperti Bakteri gram negatif (Pseudomonas aeruginosa, Azotobacter dan Rhizobium. Zymomonas mobilis is one of the few known anaerobic organisms capable of living off of the Entner-Doudoroff pathway. Sedangkan bakteri gram positif (Enterococcus faecalis).

            Jalur metabolisme glukosa selain EMP pada mulanya merupakan jalur penyediaan prekursor (ribulosa 5-fosfat) bagi biosintesis asam amino, kemudian diketahui terdapat enzim-enzim yang bekerja mengubah ribulosa 5-fosfat menjadi G3P. Pada jalur tersebut heksosa phosphat mengalami dekarboksilasi menjadi pentosa fosfat. Oleh karena itu, hasil akhir berupa triosa (piruvat) dan senyawa C₂ (asetil fosfat).

Urutan reaksi pada jalur ini adalah sebagai berikut:

§        Glukosa difosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat dengan bantuan heksokinase.

§        Glukosa 6-fosfat dioksidasi menjadi 6 phosphoglukunolakton dengan bantuan glukosa 6-fosfat dehidroginase, dan terjadi pembentukan NADPH.

§        6-phosphoglukunolakton direduksi (dihidrasi) menjadi 6-fosfoglukonat dengan bantuan laktanase.

§        6-phosphoglukonat didekarboksilasi menjadi ribulosa 5-fosfat dengan bantuan 6-phosphoglukonat dehidrogenase, dan terjadi pembentukan NADPH.

§        Ribulosa 5-fosfat diisomerasi menjadi xilulosa 5-fosfat dengan bantuan ribulosa 5-fosfat epimerase.

Jalur Pentosa Phosphat (PP)

Jalur ini merupakan jalur penyedia eritrosa 4-fosfat dan sadoheptulosa 7-fosfat sebagai prekursor bagi biosintesis asam nukleat. Secara lengkap jalur PP ini berlangsung sebagai berikut :

o    Perubahan glukosa menjadi ribulosa 5-fosfat sama seperti pada jalur HMP yang memerlukan 3 molekul glukosa

o    Dua molekul ribulosa 5-fosfat diisomerasi menjadi 2 xilulosa5-fosfat dan lainnya diisomerasi menjadi ribosa 5-fosfat

o    Kemudian masing-masing bereaksi menjadi G3P dan sedoheptulosa 7-fosfat dengan bantuan transketolase

o    G3P dan sedoheptulosa 7-fosfat bereaksi menjadi fruktosa 6-fosfat dan eritrosa 4-fosfat dengan bantuan transdolase

o    Eritrosa 4-fosfat bereaksi dengan xilulosa5-fosfat menjadi G3P dan fruktosa 6-fosfat dengan bantuan transketolase

o    G3P diubah menjadi piruvat

o    Reaksi ini akhirnya menghasilkan 1 piruvat, 3 CO₂, 1 ATP, dan 3 NADPH dari 1 molekul glukosa.

Jalur Entner Doudoroff (ED)

Jalur ini disebut pula jalur ketoglukonat yang hanya dimiliki oleh organisme prokaryotik, sedangkan tiga jalur sebelumnya dapat dimiliki baik pada organism prokaryotik maupun eukaryotik. Proses glukosa diubah menjadi 6-fosfoglukonat sama seperti pada jalur HMP. 6-fosfoglukonat didehidrasi menjadi 2-keto-3-deoksi-6-fosfoglukonat. 2-keto-3-deoksi-6-fosfoglukonat dipecah menjadi piruvat dan G3P dengan bantuan aldolase. Proses G3P menjadi piruvat sama seperti pada jalur EMP.

Pada proses ini, hasil akhir berupa 2 piruvat, 1 ATP, dan 2 NAD(P)H. Jalur ini juga memberikan jalur pintas untuk masuk ke siklus asam sitrat dengan dihasilkannya langsung piruvat dari pemecahan senyawa keto. Jalur ini dimiliki oleh Zymonas mobilis suatu bakteri penghasil etanol.Tahap paling terakhir dari fermentasi anaerob adalah konversi piruvat ke produk fermentasi akhir.

Fotosintesis                    

            Fotosintesis dalam organisme eukariot adalah seperti yang terdapat pada tumbuhan di mana penderma elektron adalah H2O. Dalam Cynobacteria penderma elektron pada prokariot pula lazimnya H2, H2S, S2 atau sebatian sebatian organik seperti suksinat. CO2 sebagai sumber karbon (fotoautotrof)

Dalam sistem eukariot juga terdapat dua fotosistem. Selain daripada perbezaan di atas, jenis klorofil dalam bakteria adalah bereza dengan klorofil yang terdapat dalam organisma eukariot.

Cynobacteria dan alga mengandungi klorofil a tetapi bakteria ungu mengandungi bakterioklorofil daripada jenis a atau b. Untuk bakteria hijau pula bakterioklorofil adala h daripada jenis c,d atau e dan sedikit a.

Bakteria ungu pula dibahagikan kepada dua kumpulan, iaitu kumpulan sulfat (Thiorhodaceae) dan kumpulan tanpa sulfat (Athiorhodaceae). Kumpulan tanpa sulfat ini menggunakan sebatian organik untuk menjalankan proses metabolisme dan disebut sebagai organisma fotoorganotrof.

1. Fotosintesis beroksigen

        Terdapat dua sistem fotosintesis, yaitu fotositesis beroksigen dan fotosintesis tanpa oksigen. Elektron yang terhasil semasa pengaktifan klorofil a oleh suria pada fotosistem I diterima oleh penerima X dan daripada sini dipindahkan kepada ferredoksin yang dapat menurunkan NADP kepada NADPH2 dengan kehadiran 2H+ daripada proses pemisahan H2O. Sebagai alternatif elektron boleh dipindahkan daripada X kepada saitokrom b menjadi ini satu urutan berkitar.
Penderma elektron pada fotosistem II adalah H2O. Elektron daripada fotosistem II diterima oleh plastoquinone yang mempunyai nilai lebih rendah daripada ferredoksin. Kedua dua fotosistem ini pula disambung melalui rantai pengangkutan elektron, iaitu plastoquinona, sitokrom b, sitokrom f, dan plastosinina.

2. Fotosintesis anoksigenik

         Fotosintesis tanpa oksigen hanya menggunakan fotosistem I. Elektron yang diterima melalui bakterioklorofil dipindahkan melalui pengangkut dan berbalik kepada bakterioklorofil melalui sitokrom c. Oleh kerana fotosintesis ini tidak mengguna H2O bagi mendapat 2H+ maka ini diperolehi melalui H2S atau thiosulfat daripada luar bagi bakteria ungu tanpa sulfur dan bagi bakteria ungu sulfur pula daripada sebatian organik (malate, suksinat) ataupun H2 bagi kedua dua kumpulan bakteria ungu. Penurunan NADH pada bakteria hijau mungkin berlaku melalui ferredoksin. Oleh itu mekanisme yang berlaku dalam bakteria hiaju (Chlorobiaceae) adalah berbeza dengan bakteria ungu.